Ako sa stromy prispôsobujú a reagujú:Rastové cykly prostredníctvom hormónov, časť 1.

This is translation of interesting article How Trees Adapt & Respond: The Growth Cycle Vie Hormones by Mac Caruthers about hormones and their function in growth regulation of the trees. Original in English language can be found and downloaded here and here.

V tomto príspevku je prvá časť prekladu článku o regulácii rastu stromov prostredníctvom hormónov od Maca Caruthersa publikovanom v časopise Florida Bonsai na jeseň v roku 2010, jeho originál aj s obrázkami nájdete tu alebo tu. Niektoré časti článku ktoré som považoval za nie veľmi dôležité som vynechal.Autor článok písal s tým aby bol pomôckou pre začínajúcich bonsaistov, preto je tam asi veľa informácií ktoré skúsenejší bonsaista nepotrebuje ale verím tomu že je tam pár informácií ktoré aj zdatnému pestovateľovi umožnia lepšie pochopiť procesy prebiehajúce v jeho rastlinách. Poznámka pre netrpezlivých čitateľov - ak sa Vám nechce čítať celý článok tak si určite prečítajte aspoň odseky ktoré sú nazvané Dilemy.

Ako sa stromy prispôsobujú a reagujú: Rastové cykly prostredníctvom hormónov

Tento článok bol inšpirovaný prácou Brenta Walstona, vlastníka Evergreen Gardens. Brent bol jedným z prvých autorov textov o Bonsai  ktorý písali o „regulácii rastu prostredníctvom hormónov“. 
Cieľ: Cieľom tohto článku je predstaviť novým nadšencom umenia Bonsai stromy a princípy toho ako sa stromy prispôsobujú zmenám ich externého prostredia a aké sú ich primerané reakcie na tieto udalosti. Tieto informácie boli skrátené tak aby obsahovali len hlavné časti zaujímavé pre bonsajovú komunitu.
Tento článok pojednáva hlavne o stromoch rastúcich z ich vrcholu. Niektoré techniky a informácie musia byť ale modifikované v prípade použitia pre rozvoj vetiev na boroviciach.

Úvod: Vývoj znalostí zahŕňajúcich mechanizmy rastu regulujúce rast stromov.

Strom je systém a potrebujeme pochopiť ako sa systém stromu chová a ako reaguje na udalosti vo svojom okolí. Reaguje a je závislý od externého prostredia, teda je to aj subsystém životného prostredia na zemi ktorý zahŕňa človeka a jeho činnosti. Princípy „ovládacích regulátorov rastu“ z literatúry zaoberajúcej sa pestovaním rastlín je potrebné začleniť do nášho pestovania Bonsai a do našich textov, a to ako doplnok k našej súčasnej náuke.
Dávni Majstri Bonsai vytvorili umenie bonsai po tisícoch rokov pozorovaní, chýb a omylov. Pretože nemali vedomosti o tom čo sa odohráva vo vnútri stromov koncentrovali sa na pozorovanie stromov zvonku. Tento prístup od nich vyžadoval aby sa naučili stovky rôznych scenárov zo svojich skúseností. Každý z týchto scenárov sa naučili ako samostatnú udalosť, odstrihnutie výhonu, odstrihnutie koreňa, vylomenie puku a podobne. Potom existoval rozdielny výsledok pre rôzne typy stromov a rozdielny scenár pre každé obdobie v roku, takže veľa rôznych informácií na naučenie sa a zapamätanie. Takýto prístup si vyžaduje roky štúdia kým študent bonsaistiky komfortne zvládne akýkoľvek konkrétny scenár s ktorým sa pri svojej práci môže stretnúť. Každý nový Majster odovzdal svoje vedomosti ďalej tak ako sa to on sám naučil od svojho Majstra. Tento prístup k učeniu sa a výučbe bonsai sa dostal k nám takmer nezmenený.  Takto pristupujeme k Bonsai s malým množstvom vodiacich princípov a modelov podľa ktorých by sme chápali a vedeli predpovedať výsledok každého jednotlivého kroku ktorý by sme chceli urobiť na strome. Začínajúci bonsaista sa preto môže roky trápiť kým sa dostane do situácie, že sa bude vedieť správne rozhodnúť pri práci so stromami sám. Mnoho z nich sa z frustrácie rozhodne bonsai zanechať. 
Odborníci z oblasti starostlivosti o rastliny, lesníctva, botaniky, biológie a tak ďalej urobili pomalý ale definitívny progres k porozumeniu princípov toho ako stromy rastú, ako reagujú na udalosti v prírode, ako zomierajú. Dosiahli toho tak, že presunuli pri skúmaní svoju hlavnú pozornosť z vonkajšku stromu k jeho vnútrajšku. V 30-tych rokoch minulého storočia vedci identifikovali hormón Auxín, rastový hormón, a keďže bol v tej dobe považovaný za jediný tak mu pripisovali  všetku zodpovednosť za rast stromov. Trvalo ďalších 10 rokov do 40-tych rokov, kým bol objavený hormón Cytokinín a odvtedy boli do zoznamu pridané ďalšie 4 hormóny. Ak máte záujem sa naučiť viac o hormónoch tak na konci článku je tabuľka popisujúca rôzne hormóny.
Nebolo to ale skôr ako okolo 1970 keď sa v odbornej literatúre začali objavovať mnohé články o princípoch ovládania rastu prostredníctvom hormónov. Zistili, že je to vnútorný mix hormónov obsiahnutý vo vnútri stromov ktorý ovláda ich rast a ich reakcie na udalosti v ich okolí.
Cez pochopenie a použite znalostí o interných procesoch stromov ako doplnku k doterajším vedomostiam o Bonsai sa môžeme posunúť v učení bonsai dopredu smerom do 21.storočia. Takýto doplnok modelov a princípov v našej výučbe bonsai a literatúre môže posilniť nových nadšencov aby v umení napredovali oveľa rýchlejšie, s väčšou ľahkosťou a istotou. Ľahkosť, sebaistota a rýchlosť učenia môžu dobre poslúžiť na povzbudenie úvodných snáh týchto nováčikov. Môže to udržať ich entuziazmus dosť silný aby rástli a aby boli pre umenie Bonsai prínosom z dlhodobého hľadiska.
„Pretože strom ako celok je príliš komplexný na pochopenie na funkčnej úrovni, musíme používať zjednodušené modely pre pochopenie reakcií stromov na zmeny“ - Dr. Kim D. Coder, Profesor Lesníctva/Ekológie – Máj 15, 1997 (Ref. 3)
„Ak poznáte základy fyziológie rastlín, viete získať odpovede na väčšinu otázok o strihaní stromov a ich raste.“ „Pochopenie fyziológie drevín je v podstate veľmi mocným nástrojom portfóliu umelca. Ak rozumiete tomu ako stromy rastú a reagujú, už nie ste viacej obmedzený na použitie jednotlivých receptov z kuchárskej knižky pre strihanie, sadenie, učenie sa podľa skúseností a podobne.“ Brent Walston, majiteľ  Evergreen Gardens a aktívny autor textov o Bonsai  – 02/01/2008 (Ref. 18)
Často v článku nájdete opakujúce sa informácie, nezabudnite však že opakovanie je jedným z najsilnejších nástrojov používaných vo výučbe a tréningu. Nasledujúce informácie by mali slúžiť ako príručka.  Nemali by ste sa pokúšať pochopiť naraz všetko na jedno prečítanie. Niektoré odseky môžu vyžadovať  aby ste si ich prečítali viac krát v závislosti od toho aká je vaša súčasná úroveň znalostí danej témy.

Zaujímavé časti stromu popisované v článku:


 1. Výhon s vysokou energiou je zvyčajne výhon rastúci veľmi vertikálne. Vysoká energie v tomto prípade znamená veľmi silný rast.
2. Vodný výhon je vertikálne rastúci výhon z hornej strany staršieho konára.
3. Výhon s nízkou energiou je zvyčajne výhon rastúci menej vertikálne a slabo rastúci.
4. Výhon s veľmi nízkou energiou je zvyčajne výhon ohnutý smerom dole
5. Výhon rastúci priamo z koreňa alebo zo spodnej časti kmeňa
6. N/A
7. Výhon so strednou energiou
8.  Vrcholová vetva stromu, zvyčajne výhon s najväčšou energiou na celom strome.
Poznámka:
Výhonky 1,2, 7 a 8 sú všetky výhonkami s vysokou energiou. No 7 má menšiu energiu ako 1. 1 a 7 majú nižšiu energiu ako 8, 2 alebo 5 preto že sú menej zvislé. Čím viac je vetva naklonená smerom dole od vertikálnej osi tým sa stáva slabšou. Výhon číslo 5 sa nazýva výhon=vyrastajúci zvislo z bázy stromu a číslo 2  sa nazýva „vodný výhon“= rastúci zvislo smerom hore z konára. O oboch sa bude písať neskôr. Pochopenie toho akú majú jednotlivé výhony energiu sa ukáže byť veľmi dôležitým pre vašu prácu s bonsai. Najvyššia časť najvyššieho výhonu stromu výhon s najväčšou energiou.
 Základný model stromu
V tejto stati vám budú predstavené základné časti stromu. Sústredíme sa na diskusiu o transportných cestách v strome.
Cieľ: Mali by ste poznať funkcie jednotlivých častí stromu.  Mali by ste byť schopný identifikovať ktoré dráhy vyživujú vrch stromu a ktoré vyživujú korene a pochopiť fungovanie kambia.
Strom je zložený z troch vzájomne sa ovplyvňujúcich zón ktoré tvoria tri rastové zóny. Sú na sebe závislé a navzájom na seba reagujú.
  • Olistenie (koruna)
  • Prepojovacie tkanivá (bunkové dráhy vo vnútri kmeňa)
  • Koreňová sústava
Tieto tri časti stromu spolu navzájom reagujú a to takým spôsobom, že akákoľvek zmena v jednej z častí spôsobí zmenu zmeny aj v ďalších dvoch.
Predpokladám, že každý je vo všeobecnosti pozná listy a korene. Olistenie produkuje živiny pre strom, korene podporujú a fixujú strom a zbierajú  minerály, výživné látky a vodu ktoré potom používajú listy pri procese výroby živín. Pretože dráhy v strome sú veľmi dôležitou témou, venujeme zvláštnu pozornosť tomu aby čitateľ správne pochopil ich fungovanie.  V súčasnosti je dôležitosť výživných dráh stromu, ich vývoj a udržiavanie zriedkavo diskutované v bonsajovej literatúre. Poďme sa teda pozrieť do vnútra stromu. Toto sa nazýva anatómia stromu.
 
Odkaz: Popis a obrázok poskytla Nadácia Arbor Day
A: Vonkajšia kôra slúži ako ochrana stromu proti pôsobeniu vonkajšieho sveta.  Kôra je neustále  obnovovaná floémom zvnútra, pomáha chrániť strom pred vlhkosťou v daždi, v období keď je vzduch suchý chráni strom pred stratou vlhkosti. Izoluje strom proti chladu aj vysokým teplotám a chráni proti hmyzu.
B: Vnútorná kôra, alebo nazývaná aj floém tvorí dráhy cez ktoré sa živiny a hormóny dostávajú do všetkých častí stromu. Žije len po krátku dobu a potom odumiera a premieňa sa tým na kôru aby sa stala súčasťou ochrannej vonkajšej kôry.
C: Kambium je rastúca časť kmeňa.  Každoročne produkuje novú kôru a nové drevo ako reakciu na hormóny ktoré prechádzajú floémom smerom dole spolu so živinami z listov. Tieto hormóny, volajúce sa auxíny stimulujú rast v bunkách. Auxíny sa produkujú v listových pukoch na koncoch vetiev hneď ako začnú na jar rásť.
D: Xylém je nové drevo,  tvorí v strom dráhy pre transport vody a minerálov smerom hore do listov.  Tak ako prirastajú novšie letokruhy xylému, staršie vnútorné bunky postupne strácajú svoju vitalitu a menia sa na jadrové drevo.
E: Jadrové drevo je centrálny podporný pilier stromu. Aj keď je mŕtve nerozloží sa alebo nestratí svoju pevnosť pokiaľ sú jeho ochranné vonkajšie vrstvy nedotknuté.  Kompozit dutých na ihly sa podobajúcich  celulózových vlákien zlepených dokopy chemickým lepidlom nazývajúcim sa lignín je v mnohých ohľadoch pevný ako oceľ.
Dve dráhy sú tvorené sériou cievnych buniek v kmeni stromu a tie transportujú vodu, živiny, minerály a hormóny do listov v korune stromu, živiny a hormóny smerom dole do koreňov.  Vo všeobecnosti môžeme povedať, že tie dráhy slúžia rovnakému účelu ako ľudské artérie a žily. Keď dôjde k odumretiu vnútorných cievnych buniek (xylém) stane sa z nich neživé drevo ktoré slúži ako podpora stromu.  Takmer 95% celého stromu je tvorených odumretým tkanivom a len zostávajúcich 5% je tvorených živými bunkami stromu.  Po odumretí exteriérových cievnych buniek (floému) sa z nich stane kôra stromu.
Cievne dráhy vo vnútri kmeňa majú podobné členenie ako rozdelená diaľnica. (Pozrite si obrázok A). Takáto diaľnica má tri časti. Má vozovku vedúcu v jednom smere, rozdeľujúci pás a vozovku vedúcu v opačnom smere.  V prípade stromu je rozdeľujúcim pásom medzi dvoma dráhami kambium.  Jedna z dráh, vo vnútri kambia, smerujúca hore nazývaná xylém smeruje od koreňov do koruny k listom. Druha z cievnych dráh nazývajúca sa floém, na vonkajšej strane kambia, smeruje zhora nadol  od listov ku koreňom. Tieto dráhy sú tvorené cievnymi bunkami. To čo ich rozdeľuje je kambium.  Kambium je zelená vrstva tesne pod kôrou. Kambium je zložené zo živých buniek ktoré obopínajú kmeň a konáre. Tieto bunky sú schopné stať sa čímkoľvek čo práve strom potrebuje. Keďže kambium obopína okolo celý strom, v našej diskusii ho budeme považovať za kruh. Dráhy vo vnútri kruhu vytvorenom kambiom sa volajú xylém. Úlohou xylému je viesť vodu, živiny a minerály od koreňov k listom. Je to práve úlohou kambia vytváralo každý rok nové cievne bunky pre xylém aj floém, preto rastie kmeň aj všetky konáre v priemere. Kambium taktiež vytvára kalus a eventuálne sa z neho stáva nová kôra ktorá prekryje ranu v prípade poškodenia konára alebo kmeňa stromu. S pomocou mixu rôznych hormónov vo vnútri stromu sa vnútorná časť kambia môže rozdeliť nové bunky na to z čoho sa stáva nový materiál pre cievne dráhy. 
 
Na obrázku hore sú dráhy xylému viditeľné vo forme letokruhov na reze kmeňom alebo konárom. Tak ako tieto cievne dráhy xylému starnú tak na nich vytvárajú tlak novovytvorené bunky a tlačia ich smerom do stredu stromu. Tam z nich pod tlakom vzniká husté tmavé jadrové drevo stromu. Podobný proces sa deje na vonkajšej strane kambia ale tam nové bunky vytvárajú nové prstence floému. Tak ako sa časom opotrebovávajú tak odumierajú a vzniká z nich kôra stromu.
Je dôležité aby ste pochopili fungovanie týchto cievnych dráh pretože obidve tvoria súčasť  „regulátorov ovládania rastu“ ktorý tu bude rozobraný podrobne.
Ak pochopíme ako každá z hlavných častí stromu – listy, cievne dráhy a koreňový systém – navzájom na seba reagujú tak výsledok akejkoľvek aktivity pri práci s bonsai môže byť plánovaný a predpokladaný vopred. Žiadny z troch hlavných komponentov stromu nekoná  izolovane, každá zmena v jednej z častí stromu vyvolá zmenu ďalších dvoch. To znamená že hormóny stromu neustále vyrovnávajú svoje hladiny aby tak reagovali na zmeny svojho prostredia.
Pestovatelia bonsai v minulosti pozorovali výsledky svojej činnosti  ako je napríklad odstrihnutie vrcholu alebo odstránenie časti koreňov po tom ako to urobili. Ale je oveľa lepšie predvídať výsledky svojej činnosti pred tým ako urobíme nejaký zákrok na strome.  Aby to bolo možné je potrebné mať aspoň základnú znalosť „regulátorov ovládania rastu“ v strome.
A to je dôvod prečo čítate tento článok; chcete mať náskok a riadiť, plánovať a odhadovať dopady svojej práce so stromom. 

Časť 3:  Strom ako systém

V tomto odseku by ste mali získať prehľad o vnútorných častiach stromu a o tom ako sa strom snaží udržať rovnováhu vo svojom systéme.
Cieľ: Pochopiť mechanizmus ktorý umožňuje stromu reagovať na externé udalosti. Pochopiť ako je strom prepojený so zemou a svojím životným prostredím.
Na rozdiel od človeka, je strom nemobilný a rovnako nemá obratnosť človeka. Preto sa strom musí vysporiadať  so všetkými zmenami  svojho životného prostredia len s pomocou svojej vnútornej chémie a spoliehať sa na ňu.  Počas dlhých storočí si genetika stromu vyvinula naprogramované reakcie na každú udalosť ktorá môže strom ovplyvniť. Strom to robí hlavne s použitím hormónov.
Strom je zložený z hormónov, enzýmov, peptidov, proteínov a podobne. Ako systém sa snaží  udržať rovnováhu medzi týmito chemickými zložkami. Každá zmena externého prostredia stromu naruší rovnováhu a spôsobí vnútornú zmenu chémie stromu.  Chemické látky v strome potom reagujú a usilujú sa vyrovnať so zmenou externého prostredia, čo často spôsobia niečo na vonkajšej strane stromu, napríklad dôjde k otvoreniu puku, výhon narastie a zväčší svoj priemer, narastie nový koreň a podobne.

Strom ako subsystém

Strom je možné vnímať aj ako subsystém v ktorom strom reaguje so svojím okolím a reaguje s pôdou. Listy tvoria primárne rozhranie cez ktoré strom reaguje s nadzemným prostredím.  Nadzemné životné prostredie stromu (slnko, teplo, vlhkosť a vietor) zabezpečuje slnečné svetlo, oxid uhličitý (CO2), teplo, kyslík a vlhkosť.  Listy stromu dostávajú dovnútra CO2 cez póry (malé otvory na listoch). Listy za pomoci CO2, slnečného svetla, minerálov a vody vyrábajú živiny (uhľohydráty/cukor) a pri tomto procese uvoľňujú cez póry do prostredia kyslík a vodu.  Presun vody, minerálov a živín z koreňov do listov je realizovaný mechanizmom ktorý sa nazýva transpirácia.
Korene sú primárnym rozhraním stromu v kontakte s jeho podzemným prostredím(pôdou).  Zabezpečujú ukotvenie stromu v podklade.  Korene odoberajú z pôdy kyslík, vodu, živiny a minerály.  Korene zbierajú tieto zložky a dopravujú ich spolu s rôznymi hormónmi prostredníctvom xylémových dráh do listov. Korene naopak primajú prostredníctvom floémových dráh hormóny a živiny vytvorené listami. Korene uskladňujú živiny ako rezervu pre budúci rast stromu. Korene taktiež používajú časť prijatých živín na rast nových predĺžení existujúcich koreňov. Tieto predĺženia koreňového systému sú potrebné na to aby dodali nové minerály a vodu ktoré sú potrebné pre nový rast stromu. Rast koreňov je ovládaný hormónom ktorý sa volá auxín, ktorý posielajú smerom dole listy prostredníctvom floému spolu so živinami. 

 Časť 4:  Dve hlavné oblasti regulácie rastu

V tejto časti predstavím dva hlavné zložky regulácie a dve z hormónov ktoré regulujú rast stromov.
Cieľom je aby pestovateľ bol schopný identifikovať dva hlavné regulátory rastu a ako fungujú, identifikovať dva hlavné rastové hormóny a zistiť ako vznikajú, identifikovať ktoré časti stromu sú ovplyvnené pomerom jednotlivých hormónov, ako teploty počas roka ovplyvňujú silu množstvo a tok hormónov.
Hormóny sú zodpovedné za regulovanie rastu jednotlivých častí stromu aj za rast stromu ako celku.
Oblasti regulácie rastu sa volajú:
1. Oblasť regulácie rastu
2. Dráhy regulácie rastu

Oblasť regulácie rastu:
Nižšie sa v texte dočítate o udržovaní rovnováhy prostredníctvom dvoch rastových hormónov, Auxínu a Cytokinínu.
Oblasť regulácie rastu pozostáva z nasledujúcich hormónov:
1. Auxín
2. Cytokinín
3.  Kyselina abscisová
Tieto tri hormóny sa neustále nachádzajú v tkanivách stromu. Čo je pre regulačné procesy v strome dôležité je vzájomný pomer týchto hormónov. Rôzny vzájomý pomer hormónov produkuje rôzne výsledky.  Puk môže vyrásť, môže sa vytvoriť nový koreň, konár môže odumrieť atď. Ak bonsaista rozumie tomu aký dopad na strom majú rôzne pomery týchto hormónov tak dokáže predvídať výsledky svojich aktivít ako je strihanie stromu, ohýbanie vetvy, ponechanie vetvy voľne rásť, vylomenie puku a pod. Regulačná aktivita hormónov v strome kolíše v závislosti od rôznych období v roku. Rôzna aktivita hormónov je spôsobená tým že efektivita listov a koreňov je rôzna v závislosti od teploty okolia počas roka. 
 
1. Zima: Veľmi nízka hormonálna aktivita. Obdobie spánku (dormancie), väčšina aktivít stromu je pozastavená
2. Veľmi skorá jar: Nízka hormonálna aktivita. Korene začínajú rásť.
3. Jar a skoré leto: Vysoká hormonálna aktivita. Silný rast nových výhonov a nových koreňov, vytváranie nových transportných dráh, vytváranie nového jarného dreva s rastom xylému
4. stred leta – neskoré leto: Mierna hormonálna aktivita. Z dôvodu pôsobenia vysokých teplôt na listy a na korene sa môže strom stať do stavu polo-dormancie.
5. Skorá jeseň: Stredná hormonálna aktivita. Listy, výhonky a korene obnovujú svoju druhý cyklus rastu. Tento cyklus produkuje krátke vyhnanie rastu pred príchodom neskorej jesene a zimy.
6. Stred jesene – neskorá jeseň: Veľmi nízka hormonálna aktivita. Iba veľmi nízka rastová aktivita, najmä rast koreňov. Môže dochádzať k hrubnutiu kmeňa a vetiev.
 
Auxín
Hlavné účinky hormónu auxín. Auxín v rastlinách plní aj iné úlohy ako tie ktoré sa tu rozoberajú. Tu sa venuje len tým úlohám auxínu ktoré sú zaujímavé z pohľadu bonsaistu.
Auxín je hormón ktorý je produkovaný každou rastovou aktivitou vrcholovej časti stromu. Najväčšie množstvo hormónov je produkovaných vo vrcholových pukoch vetvičiek. Sila auxínu sa líši od priameho pomeru k rastu pukov/vetiev/výhonkov a vertikálnej orientácie týchto vetiev/výhonkov. Bude to spomínané neskôr v texte. Auxín tak ako iné hormóny ale plní aj mnoho ďalších úloh.
1. Auxín je zainteresovaný do predlžovania buniek rastlín
2. Auxín vytvára apikálnu dominanciu tým že potláča otváranie pukov umiestnených za vrcholovým pukom.
3. Auxín stimuluje rast koreňov
4. Auxín sa ukrýva pred slnečným žiarením, to znamená že sa sústreďuje na zatienených častiach stromu.
Apikálna dominancia znamená, že auxín produkovaný vo vrcholových pukoch sa pokúša potlačiť vypučaniu pukov umiestnených za vrcholovým pukom. Týmto pukom sa hovorí aj latentné alebo adventívne puky.
Prítomnosť auxínu v bunkách spôsobuje ich predlžovanie. Nespôsobuje ich delenie ale bunky ako také rastú do dĺžky.
Auxín sa presúva smerom dole cez floém smerom ku koreňom. Keď množstvo auxínu prevýši množstvo cytokinínu tak to je signál pre korene aby začali rásť.
Pohyb auxínu v rastline je zabezpečený dvoma mechanizmami. Jedným je gravitácia a druhým sú protónové pumpy vo vnútri buniek. Tok auxínu je najvyšší ak tieto dva mechanizmy pracujú súčasne pri maximálnej efektivite. Tento prípad nastáva ak vetva raste úplne zvislo. Čím menej zvislo konár rastie tým sa znižuje efekt gravitácie na prúdenie auxínu v ňom. V prípade že je konár ohnutý pod uhlom väčším ako je 45° po horizontálnou rovinou tak dochádza k obmedzeniu fungovania protónových púmp v bunkách pretože ich schopnosť tlačiť auxín „do kopca“ a dostávať ho do kmeňa je obmedzená.
Výhony ktoré rastú veľmi zvislo sú výhonky s vysokou energiou.
Cytokinín
Hormón cytokinín plní v rastline aj iné úlohy ako tie o ktorých sa tu píše. My sa venujem len jeho vlastnostiam ktoré sú dôležité z pohľadu bonsaistiky.
Jednou z hlavných úloh cytokinínu premiešaného s auxínom je podporovať diferenciáciu buniek ktorá spôsobuje u nediferencovaných buniek ich premenu na špecifický typ buniek ktoré aktuálne strom potrebuje, na listy, výhonky, a podobne. Ak sú auxín a cytokinín dostupné v správnom pomere podporujú delenie buniek čo je vlastne spôsob ako strom rastie a/alebo nahradzuje poškodené alebo mŕtve bunky.
Keď je v mixe hormónov viac cytokinínu ako auxínu signalizuje to vrcholovým častiam stromu aby rástli. Cytokinín je produkovaný pri raste koreňov. Spomeňte si, rast koreňov nastáva ak dostávajú signál vo forme vysokej dávky auxínu. Cytokinín vyprodukovaný koreňmi pri ich raste cestuje cez xylém smerom hore do vrcholov vetvičiek kde signalizuje vrcholu aby začal rásť alebo pokračoval v raste. Táto meniaca sa rovnováha medzi auxínom a cytokinínom vytvára rastový cyklus stromu.
Tieto dva hormóny v rastline fungujú ako detská hojdačka. V ktoromkoľvek momente môže byť auxín vyššie ako cytokinín alebo naopak. Počas všetkých týchto premien buď rastie vrch stromu alebo korene. Takto fungujú v obrátených cykloch, korene nerastú keď rastie vrchol, vrchol nerastie keď rastú korene.
Krátko sa pozastavme pri vysvetlení rozdielu medzi hormónmi a živinami.
1. Hormóny sú ako semafory, zabezpečujú signalizáciu.
2. Živiny zabezpečujú energiu na vykonanie javu ktorý sa snažia hormóny vyvolať. Ak rastlina nemá živiny tak jav ktorý sa snažia hormóny vyvolať nenastane. Ak rastlina má živiny, tak množstvo dostupných živín určuje aké veľké množstvo rastu sa uskutoční. Ak je dostupné veľké množstvo živín tak sa budú vytvárať dlhé internodiá počas rastu stoniek. Malé množstvo živín spôsobí tvorbu krátkych internódií.  Krátke internodiá sú to čo je pri pestovaní bonsai žiadané.
 Časť 5: Dráhy ovládania rastu
V tejto časti bude rozobratý fyzikálny mechanizmus ktorý určuje priority pri distribúcii živín od koreňov po celom strome. Faktom je že prioritou u rastliny sú najsilnejšie časti rastliny, to je v súlade s prírodným pravidlom prežitia silnejšieho. Pochopenie tohto pravidla je pre bonsaistu extrémne dôležité.
Cieľom tejto časti článku je to aby čitateľ pochopil ako dráhy rastliny zásobujú zdrojmi tie vetvy a listy stromu ktoré produkujú najviac živín. Čitateľ by mal byť schopný pochopiť ako môžu byť jednotlivé vetvy posilnené, oslabené alebo ako spôsobiť časom ich odumretie.
Dráhy ovládania rastu kde v strome sa použijú alebo uskladnia energetické zdroje stromu.
Je to práve úlohou systému ovládania dráh aby zabezpečil dodanie najväčšieho množstva živín/energie tým konárom a vetvičkám ktoré sú najprospešnejšie pre strom z pohľadu jeho budúceho zdravia a podmienok prežitia. V spolupráci s koreňmi tieto dráhy rozhodnú ktoré vetvičky prežijú alebo odumrú, rovnako ako rozhodujú o tom ktoré rastú silnejšie a ktoré naopak slabnú. Rozhodujú o tom tým, že prideľujú jednotlivým častiam stromu dodávku vody, minerálov, živín a ďalších zdrojov. Čím je konkrétna dráha silnejšia tým viac vody a živín je dodávaných do vetvičky pripojenej ku xylémovej dráhe.  Tento systém odmeňuje každú vetvičku proporčne podľa toho koľko daná vetvička prostredníctvom listov vyprodukuje energie. Čím listy danej vetvičky vyprodukujú viac energie, tým viac sa musí zväčšiť xylémová dráha spájajúca vetvičku s koreňovým systémom aby bolo možné dodať ďalšiu vodu a živiny navyše na podporu ďalšieho rastu na produkovanie nových listov na tejto vetvičke. Dráhy vetvičiek ktoré postupom času produkujú menej a menej energie sa časom stenčujú. V istom bode môže dôjsť k tomu že tok energie z vetvičky je taký malý že sa korene uzavrú danú dráhu a tým dôjde k úplnému oslabeniu a  odumretiu danej vetvičky. Dôvodov prečo niektorá z vetvičiek môže časom produkovať menej energie môže byť mnoho.  Mohlo dôjsť k jej poškodeniu, jej korene sú choré alebo bola vetvička zatienená inou vetvou stromu. A v konečnom prípade platí, že ak nie je slnko tak nebude ani energia.   Ak rozrežete kmeň stromu a pozriete sa na dráhy (letokruhy) tak môžete vidieť, že niektoré majú väčší priemer ako iné. Veľkosť dráh je daná tým ako sa v strome dopravujú najväčšie množstvá živín pre výhonky/konáre/listy ktoré sú najdôležitejšie pre strom z hľadiska jeho prežitia a rastu. Veľkosť týchto dráh sa stále časom upravuje podľa množstva živín ktoré konárik vytvára prostredníctvom svojich listov.
Ak ste to dočítali až sem a tak ste preštudovali veľké množstvo informácií. Obdivujem Vašu vytrvalosť. Teraz prichádza na rad tá zábavnejšia časť, teraz uvidíme ako budú všetky tieto informácie využité.

Časť číslo 6: Otázky ktoré si musíte položiť

  V tejto časti si položíme 6 otázok ako vodítko pre naše aktivity. Ak si položíte tieto otázky môže Vám to pomôcť plne pochopiť aký môže byť výsledok vami plánovanej aktivity.
1. Čo sa snažíte dosiahnuť?
2. Aká časť sezóny je práve teraz?
3. Aký úkon sa chystáte urobiť?
4. Ako tento krok naruší hormonálnu rovnováhu v strome?
5. Aká bude reakcia stromu na túto nerovnováhu hormónov?
6. Poskytne Vám reakcia stromu ten výsledok aký chcete dosiahnuť?
  
Časť 7: Dilemy
V tejto časti článku je niekoľko možných scenárov uvedených ako príklady ako môžete použiť prakticky informácie ktoré ste sa vyššie dočítali aby Vám pomohli odpovedať na tú neustále prítomnú otázku „Čo sa stane stromu ak na ňom urobím XYZ?“. Príklady sú tu uvedené ako dilemy.
Aktívny bonsaista sa zdá byť neustále nespokojný pokým nemôže niečo urobiť s nejakým nič netušiacim stromom. Tak si teda prejdime niekoľko bežných aktivít pri ktorých sa vám vynárajú nejaké otázky. Pred tým ako začnem si ešte zopakujme čo sme sa už naučili:
1. Vrcholové časti stromu produkujú Auxín
2. Rast koreňov produkuje Cytokinín
3. Vysoké hladiny Auxínu signalizujú koreňom že majú rásť.
4. Vysoké hladiny Cytokinínu produkujú rast vrcholovej časti stromu.
Dilema 1.
Otázka: Mám na strome konár ktorý je príliš dlhý. Čo sa stane ak ho rezom skrátim?
Odpoveď: Spomeňte si na Auxín pri ovládaní rastu. Jednou z jeho úloh v rastline je potláčať akékoľvek otváranie pukov za vrcholovým apikálnym pukom. Ak odstránite len vrchol vetvičky alebo jej väčšiu časť tak tým zakaždým odstránite vrcholový puk a tým drasticky znížite množstvo auxínu v tejto vetvičke. Teraz tam teda nie je žiadny Auxín, alebo je ho tam veľmi málo na to aby potláčal vypučanie latentných/spiacich pukov na  vetvičke. Keďže ste zredukovali hladinu Auxínu tak Cytokinín je teraz dominantným hormónom. Vyššie hladiny Cytokinínu dávajú spiacim pukom signál aby začali rásť. Teda výsledok vášho rezu najskôr bude že množstvo pukov vyraší a vytvorí viac vetvičiek na konáriku ktorý ste skrátili. Varovanie, u borovíc je to trochu iné. Nikdy u borovíc neskracujete vetvičky tak že na nich neostane žiadne ihličie. Tá vetvička odumrie. To znamená že pri borovici môžete vetvičku skracovať postupne počas niekoľkých sezón. Aj napriek tomu ale aj pri boroviciach funguje podobný princíp .
Dilema 2.
Otázka: Mám trocha vyšší strom o ktorom si myslím, že by z neho mohol byť výborný bonsai. Čo sa stane ak kmeň rezom skrátim aby som strom zmenšil?
Odpoveď:
Väčšia časť tejto otázky bola zodpovedaná v Dileme č.1. Rozdiel je len v tom že výsledok je omnoho silnejší. V príklade pri Dileme č.1 sme zredukovali Auxín v jednej vetvičke. V tomto druhom prípade ideme odstrániť takmer všetok auxín z celého stromu. Tým nastane situácia keď je hladina cytokinínu extrémne vysoká. Preto rastové signály pre vrcholové časti stromu sú veľmi silné. S extrémne nízkou hladinou Auxínu ponechanou v kmeni sa takmer každý spiaci puk na kmeni bude snažiť vypučať.
Za predpokladu, že strom bol dobre vyživovaný v minulosti tak má dosť uskladnených živín pre celý pôvodnú strom (aj pre tú časť ktorú sme už odrezali). Všetky tieto živiny nemajú kam by ich strom nasmeroval a jedinou oblasťou kam ich môže smerovať je podpora rastu novo pučiacich pukov. Tieto živiny teda budú podporovať explóziu nového rastu výhonkov. Všetky tieto nové prírastky začnú posielať veľké množstvá Auxínu dole do koreňovej sústavy. Tento Auxín silne signalizuje koreňom aby rástli s následne silný rast koreňov produkuje veľké množstvo Cytokinínu ktorý je pumpovaný hore do vetiev a dáva signál na ďalší rast. Všetka tá narastená masa olistenia teraz začne produkovať veľké množstvo živín a tie podporujú ďalší rast. Tento nabudený rastový cyklus pokračuje až dovtedy kým nie je zastavený letnými horúčavami* alebo nedôjde k vyčerpaniu živín. Strom potom zažije ďalšiu fázu rastu v jeseni. Nie je nič nezvyčajné ak takto zrezaný strom počas jednej vegetačnej sezóny vyprodukuje 2 a viac metrov vysoký vrcholový výhon. Táto technika sa nazýva „Seřezáni na špalek/Zrezanie na peň“. Táto technika sa používa na skrátenie stromov a/alebo na vytvorenie konicity a pohybu kmeňa.
Dilema 3.
Otázka: Vetvička číslo 1 rastie príliš zvislo. Čo sa stane ako ho drôtovaním ohnem oveľa nižšie smerom dole?
Odpoveď: V toto bode sa potrebujete naučiť viac o Auxíne a zopakovať si trocha informácie o dráhach v stromoch.
1. Čím je konár rastúci viacej zvislo tým silnejšie v ňom auxín prúdi.
2. Zvislo rastúce konáre sú konáre s veľkou energiou.
3. V nasledujúcom rastovom cykle sa silným prúdením auxínu spôsobí vytvorenie väčších, silnejších dráh.
Teraz späť k dileme z otázky. Čím nižšie sa nadrôtovaná vetvička ohne dole, tým ju môžeme viac oslabiť. A to preto, že je pre strom komplikovanejšie pumpovať Auxín smerom hore do kopca a tu je rovnako nepriaznivý vplyv pôsobenia gravitácie. Je teda možné, že znížený tok Auxínu môže oslabiť rast tejto vetvičky a tá môže oslabiť svoje dráhy. Takže tam existuje množstvo prekážok.
1. Musíte sa uistiť že nejaká vyššie položená vetvička nezatieňuje vami nadrôtovanú ohnutú vetvičku. Spomeňte si, ak je tam nedostatok slnka, nedochádza k produkovaniu živín, nižšie položená zatienená vetvička sa bude aj naďalej oslabovať a neskôr pravdepodobne odumrie.
2. Musíte sa uistiť že nižšie položené vetvičky nie sú neustále zatienené a strom musíte postupne otáčať aby mali vetvičky rovnomerný prísun svetla. To je obzvlášť dôležité v prípade borovíc.
3. Budete chcieť podporiť veľa nového obrastu na tejto dolu ohnutej vetvičke. Čím viac jemného vetvenia vytvoríte na tejto vetvičke tým viac živín bude produkovať. Čím viac živín bude produkovať tým silnejšie dráhy v nej budú. Jemné rozvetvenie zlepšuje alebo udržiava kondíciu/rozmery dráh danej vetvičky a zabezpečuje dostatok živín na to aby sa mohol zväčšovať priemer vetvičky a kmeňa.
S dobrou starostlivosťou sa takto natvarovanej vetvičke bude dariť. Len si dávajte pozor na zarezanie drôtu keď sa začne zväčšovať jej priemer.
Dilema 4
Otázka: Práve som si priniesol peknú rastlinu zo záhradníctva. Je vysoká asi 20 centimetrov. Ak ju teraz zasadím do bonsai misky ako dlho bude trvať kým bude vyzerať tak dobre ako stromčeky na obrázkoch v knižkách?
Odpoveď:
Z otázky je jasné že nechceš stom ponechať v takých rozmeroch ako má teraz. Predpokladám že chceš zo stromčeka vypestovať niečo čo budí dojem starého stromu s charakterom a so silným kmeňom. Ak je to tak potom odpoveď je nikdy. Toto je jedno z najčastejších všeobecných nedorozumení u začínajúcich pestovateľov bonsai. Zasadiť strom do plytkej bonsai misky je jedným z posledných krokov ktorý urobíte po dlhom období pestovania a vývoja stromu. Pripomeňme si niektoré časti teórie o ovládaní rastu:
1. auxín dáva signál koreňom aby rástli
2. Rast koreňov produkuje Cytokinín
3. Na druhej strane Cytokinín signalizuje vrcholovým častiam stromu aby rástli
Aby korene produkovali Cytokinín musia rásť.  Tým že strom zasadíte do malej bonsai misky tak vážne obmedzíte rast koreňov stromu. Sila jednotlivých rastových cyklov medzi vrcholom stromu a koreňmi sa bude postupne oslabovať. Potom nastane moment kedy sú korene stromu tak natesnané v miske že tam nedochádza takmer k žiadnemu rastu. Signály Auxínu a Cytokinínu sú oslabené a korene sú schopné absorbovať len veľmi malé množstvo vody a zdrojov z hnojenia. Strom začne tvoriť oveľa menšie internodiá a listy a preto produkuje aj oveľa menej živín cez svoje olistenie. Zasadenie stromu do bonsai misky je hlavným spôsobom ako spomaliť jeho rast aby ostal takmer taký aký je. V takom prípade je považovaný za dokončený bonsai. Nie je nič nezvyčajné na tom že strom potrebuje byť rozvíjaný (trénovaný) po dobu 15 až 25 rokov pred tým ako je zasadený do misky. Samozrejme ale aj tu existujú výnimky.
 Dilema 5
Otázka: Bolo mi povedané aby som korene pravidelne strihal. Prečo? Myslel som si že potrebujem korene aby som dosiahol maximálny rast koruny.
Odpoveď:
Máš pravdu; ak ostriháš stromu korene strom zastaví rast na určité obdobie kým sa korene nezregenerujú zo zásahu. Takmer všetko čo na strome urobíte zastaví rast stromu až do doby kým sa strom nedostane opäť do rovnováhy. To je cena za to že meníme strom. Jedným z dôvodov prečo presádzate strom je, že chcete obnoviť pôdu ktorá sa rozpadla a časom sa skompaktnila tak že nedovoľuje dobrú drenáž.  A ďalej aj preto že korene prerastú misku a celú ju vyplnia. Po nejakom čase v jednej miske strom korene stromu sa tak rozrastú, že strom môže zoslabnúť alebo dokonca odumrieť.  Pozri si Dilemu č.4. Ak dôjde k ostrihaniu koreňov tak je možné použiť rovnakú misku  a aj napriek tomu budú mať korene dosť miesta na ďalší rast. To znamená že nové korene teraz môžu absorbovať viac vody a výživných látok z vymenenej pôdy v miske. Teraz rast nových koreňov produkuje silnejšie signály prostredníctvom Cytokinínu ktoré podporujú rast koruny. Strom naberie novú energiu z týchto silnejších rastových cyklov a dráhy v strome sa zosilnia alebo aspoň udržia na rovnakej úrovni. Nastane krátke obdobie počas ktorého koruna stromu nebude rásť kým sa korene zregenerujú ale ak bolo presádzanie urobené správne tak to obdobie by malo byť relatívne krátke. Pozor:   Ak odstraňujete korene tak spolu s nimi odstránite aj isté množstvo uskladnených živín, to väčšinou nie je vážny problém s výnimkou situácie keď strom je už pred tým oslabený. Pestovateľ by nemal pracovať na oslabených stromoch. Rovnako dôjde k zníženiu schopnosti koreňov absorbovať vodu. Ak prostredníctvom odparovania koruna stráca viac vody ako sú korene stromu schopné prijať tak je strom vystavený stresu a môže dôjsť k poškodeniu. Vo všeobecnosti platí pravidlo že je potrebné odstrániť rovnaké množstvo konárov z koruny ako koreňov pokiaľ množstvo odstránených koreňov nie je veľmi malé.
Dilema 6
Otázka: Pred rokom mi počas klubového stretnutia nadrôtoval vetvičku a ohol ju smerom dole. Aby sa drôt nezarezal do kôry tak som neskôr drôt odstránil ale teraz sa vetvička opäť  dvíha smerom hore. Čo som urobil zle?   
Odpoveď: Nič nebolo urobené zle. Budem predpokladať , že strom alebo vetvička stromu je dosť mladá. Minimálne dosť mladá na to, že v nej dráhy nestihli zostarnúť natoľko aby stvrdli tak, že vetvička ide len veľmi ťažko ohnúť. Teraz si zopakujme niečo o Auxíne.
1. Auxín nemá rád slnečné svetlo.
2. Auxín sa koncentruje na miestach kde je minimum slnečného žiarenia.
Ak vetvička bola ohnutá v smere dole, to znamená že horný povrch vetvičky ktorý je teraz viac-menej vodorovný, je vystavený pôsobeniu slnečného žiarenia. Aby Auxín unikol slnečnému žiareniu tak sa začne koncentrovať v spondej časti konárika preč od slnka. Ako bolo napísané už skôr Auxín spôsobuje predĺženie buniek. Vysoká koncentrácia Auxínu v bunkách v spodnej časti konárika bunky predlžuje a bunky v hornej časti konárika ostávajú nezmenené. To núti konárik aby sa ohýnal smerom hore.  Aj keď je už konár príliš tuhý na to aby sa ohol smerom hore tak si všimnete že mladé špičky vetvičiek na ňom sa ohnú smerom hore. Nie je nič nezvyčajné ak je potrebné mladé vitálne vetvy stromu opakovane drôtovať niekoľko krát.
 

Tilia cordata